Cours : La photosynthèse : le cycle de Calvin

La phase photochimique

La lumière est constituée en même temps par des ondes électromagnétiques et par des photons qui représentent l’énergie. On parle de dualité onde-corpuscule.

Si on s’intéresse dans un premier temps à la nature ondulatoire de la lumière, on peut voir que la lumière visible se situe entre les longueurs d’ondes de 800 nanomètres et 400 nanomètres, qui sont respectivement l’infrarouge et l’ultraviolet. Chaque longueur d’onde correspond donc a une couleur visible et est exprimée en nanomètres.

Concernant le caractère corpusculaire de la lumière, les photons sont associés à une quantité d’énergie et plus la longueur d’onde est grande, plus l’énergie est faible. Des photons rouges possèdent une énergie inférieure aux photons verts ou bleus.

Définition

Pigments :

Les feuilles des végétaux sont constituées de nombreux pigments. On parle de pigments foliaires ou de pigments photosynthétiques.

À retenir

Il existe deux grands types de pigments :

• les pigments chlorophylliens qui sont de couleur verte. Il y a la chlorophylle a et la chlorophylle b ;
• le deuxième grand type de pigments est représenté par les pigments caroténoïdes de couleur orangée. Ici encore, on peut distinguer les carotènes et les xanthophylles.

Les pigments foliaires sont situés sur la membrane des thylakoïdes. Ils sont regroupés avec des protéines pour former ce que l’on appelle des photosystèmes.

Définition

Thylakoïdes :

Ensemble de membranes dans lesquelles a lieu la phase photochimique de la photosynthèse.

Définition

Photosystème :

Assemblage de pigments et de protéines intégré à la membrane des thylakoïdes et qui assure la collecte de l’énergie lumineuse.

À retenir

Le spectre d’absorption correspond à la quantité de lumière absorbée par les pigments foliaires, la lumière étant définie par sa longueur d’onde.

Pour tous les pigments, les longueurs d’ondes qui ne sont pas absorbées correspondent à la couleur verte. C’est pour cela que les feuilles des végétaux sont de couleur verte.

L’intensité de l’activité photosynthétique correspond à la courbe : elle est importante pour les longueurs d’ondes absorbées par les pigments, et moins importante lorsque la lumière n’est pas absorbée.

À retenir

Les végétaux ont une activité photosynthétique maximale aux longueurs d’ondes pour lesquelles l’absorption des pigments chlorophylliens est la plus importante.

Lorsqu’un pigment reçoit un photon correspondant à une longueur d’onde de son spectre d’absorption, le pigment se modifie, on dit qu’il est excité.

Définition

Photon :

Le mot « photon » vient du grec et signifie « lumière ». Le photon transmet l’interaction électromagnétique, la lumière étant un exemple d’onde électromagnétique.

Dans le cas des pigments de chlorophylle a, l’excitation du pigment entraine la perte d’un électron, qui peut être transmis à une molécule qui accepte l’électron. Pour les autres pigments, aucun électron n’est transmis mais l’énergie est transmise au pigment voisin, jusqu’à ce que ce que se soit un pigment de chlorophylle a.

• L’énergie lumineuse est captée par les pigments du photosystème ;
• elle est transférée de pigment en pigment jusqu’à atteindre un pigment de chlorophylle a ;
• l’absorption de l’énergie rend la chlorophylle a excitée ;
• elle cède alors un électron qui est captée par une molécule qui devient alors réduite ;
• de ce fait, la chlorophylle a est oxydée ;
• une molécule donneuse d’électrons transfère alors un électron à la chlorophylle a oxydée, qui revient à son état initial réduit, et le cycle peut à nouveau recommencer.

À retenir

Le dioxygène produit pendant la photosynthèse provient de l’oxydation de molécules d’eau.
Cette oxydation a lieu sur la membrane des thylakoïdes, plus précisément au niveau des photosystèmes. C’est la chlorophylle a, dans son état oxydé, qui permet l’oxydation de l’eau et donc la production de dioxygène.

Les électrons perdus par la chlorophylle a entrent dans une chaîne d’oxydoréduction dont l’accepteur final est noté $R$.

• On peut donc écrire que $2R+4h^+ +4e^- \rightarrow 2RH_2$ , par la réduction de $R$ en $RH_2$.

L’énergie lumineuse est absorbée au niveau des photosystèmes puis transférée à la chlorophylle a. Cette dernière étant excitée, elle permet l’oxydation de l’eau et la production de dioxygène. Ces diverses réactions entraînent d’une part la libération de protons dans le lumen et d’autre part la libération d’électrons qui vont entrer dans une chaîne d’oxydoréduction appelée chaîne photosynthétique.

À la fin de cette chaîne photosynthétique, l’accepteur final est un oxydant noté $R$ qui est réduit en $RH_2$. Les électrons, qui passent de la chlorophylle a à la chaîne photosynthétique, permettent également le passage de protons du stroma au lumen.

Le lumen se retrouve donc beaucoup plus acide que le stroma car, une fois les protons entrés dans les thylakoïdes, ils ne peuvent s’en échapper, la paroi étant imperméable aux ions H⁺.

L’acidification du lumen est une forme de réserve énergétique. L’ATP synthase, qui est une enzyme présente sur la membrane des thylakoïdes, canalise le flux de protons vers le stroma. Ce flux est couplé à la synthèse d’adénosine triphosphate à partir d’adénosine diphosphate et de phosphate inorganique.

À retenir

Il y a donc deux produits chimiques issus de l’énergie lumineuse :

• les molécules d’ATP, véritable source d’énergie cellulaire ;
• des composés $RH_2$ qui ont un pouvoir réducteur.

La phase chimique

Les produits de la phase photochimique sont utilisés dans la phase chimique afin de former des molécules de sucre à partir de dioxyde de carbone.

Le cycle de réactions biochimiques que nous allons voir a été mis en évidence par deux scientifiques : Calvin et Besson. On appelle cycle de Calvin cette suite de réactions qui a lieu dans le stroma des chloroplastes. Elle se décompose en trois phases :

• La phase de fixation du CO₂

Calvin et Besson ont mis en évidence que le carbone minéral du dioxyde de carbone est fixé à une molécule organique qui contient 5 atomes de carbone et que l’on nomme le ribulose biphosphate. Cette incorporation est possible grâce à l’action de l’enzyme rubisco. On obtient alors 2 molécules de sucres à 3 atomes de carbone appelées acides phosphoglycérides ou phosphoglycérates. Pour plus de simplicité, on notera APG ces molécules.

L’APG n’est qu’un intermédiaire. En effet, le but de ce cycle est de fournir à la plante des sucres. L’APG va alors subir différentes réactions chimiques pour donner un triose phosphate, nommé également C3P, qui est une molécule de sucre à 3 atomes de carbones.

• La phase de réduction du carbone

Pour obtenir une molécule de C3P à partir d’APG, il y a consommation d’énergie et donc d’ATP et du composé RH₂. La phase photochimique est donc essentielle au déroulement de la phase chimique. Le triose phosphate ainsi synthétisé va avoir un double rôle. Un de ces rôles est de fournir les sucres nécessaires au bon fonctionnement de la plante. Pour cela, une partie du C3P est exportée du cycle de Calvin pour former les sucres.

• La phase de régénération du ribulose biphosphate à partir du C3P

Pour cette réaction chimique, il y a consommation d’ATP. Le ribulose biphosphate ainsi formé permet au cycle de Calvin de fonctionner en continu.