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La plante, productrice de la matière organique grâce à la photosynthèse

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Introduction :

Les végétaux sont les principaux producteurs primaires. Cela signifie qu’ils sont à la base de la chaîne alimentaire car ils sont capables de se nourrir et de produire de la matière organique à partir de matière minérale et d’eau : on dit d’eux qu’ils sont autotrophes.

Nous allons voir, dans ce cours, comment la plante produit des molécules organiques utiles à sa structure et à son fonctionnement.
Nous étudierons le mécanisme impliqué dans la production de matière organique : la photosynthèse. Nous verrons ensuite quelles molécules sont produites et comment elles sont utilisées par la plante.

Qu’est-ce que la photosynthèse

Les chloroplastes, siège de la photosynthèse

Nous l’avons vu dans le cours précédent, les feuilles des plantes sont structurées en plusieurs couches. Les couches supérieures, les plus exposées au soleil, possèdent des cellules riches en chloroplastes.

  • La présence d’un grand nombre de chloroplastes dans les couches supérieures est donc directement liée à la fonction de la feuille et des chloroplastes : capter l’énergie solaire.
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Définition

Chloroplaste :

Un chloroplaste est un organite présent dans certaines cellules végétales (les cellules chlorophylliennes). Il est le siège de la photosynthèse.

Composition d’un chloroplaste

Le chloroplaste est composé de deux membranes séparant le stroma (liquide intra-chloroplastique) et le cytoplasme de la cellule. À l’intérieur du chloroplaste se trouvent des compartiments qu’on appelle thylakoïde. Lorsque ceux-ci sont empilés les uns sur les autres, ils forment le granum. L’intérieur du thylakoïde est appelé le lumen.

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À retenir

La membrane des thylakoïdes est composée de chlorophylles qui permettent de capter l’énergie solaire.

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Définition

Chlorophylle :

La chlorophylle est composée de différents pigments photosynthétiques. En absorbant les couleurs bleue et rouge, elle donne leur couleur verte aux végétaux.

La réaction photosynthétique

La photosynthèse est le mécanisme qui transforme l’énergie lumineuse en énergie chimique. La formulation de la réaction bilan de la photosynthèse est la suivante :

photosynthèse Bilan de la photosynthèse

Elle se déroule en deux phases faisant intervenir une réaction d’oxydo-réduction :

  • la phase claire ou photochimique en présence de lumière ;
  • et la phase sombre ou chimique.
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Définition

Réaction d’oxydo-réduction :

Une réaction d’oxydo-réduction est une réaction chimique durant laquelle des molécules échangent des électrons.

Mécanismes de la photosynthèse

La phase claire

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À retenir

Durant la phase claire, la plante consomme de l’eau (H2O\text{H}2\text{O}) et du dioxyde de carbone (CO2\text{CO}2) ainsi que des intermédiaires qui permettront de former des sucres lors de la phase sombre. Ce processus se déroule dans la membrane des thylakoïdes.

L’eau drainée par les racines est acheminée par la sève brute dans le xylème jusqu’aux chloroplastes. Elle est alors absorbée par les cellules. Mais comment cette eau est-elle utilisée ?

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Exemple

En 1941, les scientifiques Ruben et Kamen cherchent à déterminer d’où provient l’O2\text{\textcolor{violet}{O}}2 émanant des végétaux. Du CO2\text{C\textcolor{violet}{O}}2 ou de l’H2O\text{H}2\text{\textcolor{violet}{O}} absorbés par la plante ?
Pour ce faire, ils mettent en culture des chlorelles dans une eau (H2O\text{H}
2\text{O}) enrichie en dioxyde de carbone (CO2\text{CO}2). Certaines molécules de la solution sont marquées à l’isotope lourd 18O{18}\text{O}. Voici les résultats observés :

Molécules contenant l’isotope 18O^{18}\text{O} proportion des molécules d’H2O\text{H}2\text{O} proportion des molécules de CO2\text{CO}2 proportion des molécules d’O2\text{O}_2 produites
Suspension A 85%85\,\% 20%20\,\% 84%84\,\%
Suspension B 20%20\,\% 0,68%0,68\,\% 20%20\,\%
  • L’O2\text{\textcolor{violet}{O}}2 provient donc de la molécule d’H2O\text{H}2\text{\textcolor{violet}{O}} et non de la molécule de CO2\text{CO}_2.

La photolyse moléculaire de l’eau est rendue possible grâce aux pigments chlorophylliens photosynthétiques contenus dans les thylakoïdes : ils sont excités par les photons lumineux.

  • L’eau cède des électrons et des protons pour donner du dioxygène : c’est l’oxydation.

oxydation

Les électrons sont transférés le long de la membrane du thylakoïde. Lors de ce transfert, il y a un échange de protons H+\text{H}^+ du stroma vers l’intérieur du thylakoïde.
La production des protons H+\text{H}^{+} lors de la photolyse de l’eau permet d’alimenter une pompe à proton qui fabrique en contrepartie de l’énergie chimique sous forme d’ATP.

  • L’énergie lumineuse a ainsi été transformée en énergie chimique.

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À retenir

Le bilan de la phase claire est donc le suivant :

Bilan de la phase claire

Les produits de la phase claire sont l’O2\text{O}_2, l’ATP\text{ATP} et le H+\text{H}^+. Nous allons maintenant étudier comment ces produits sont utilisés pour former des sucres.

La phase sombre

La phase sombre a lieu dans le stroma du chloroplaste. Elle se déroule en absence de lumière et est, de ce fait, en décalage par rapport à la phase claire.

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À retenir

Lors de la phase sombre, les produits de la phase claire sont utilisés pour former des sucres.

Au cours de leurs expériences, Ruben et Kamen se sont également intéressés au devenir du CO2\text{CO}_2 lors de la réaction photosynthétique. Où vont les molécules de dioxyde de carbone ?

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Exemple

Dans cette expérience, les chlorelles sont mises en culture à la lumière, toujours dans une eau enrichie en dioxyde de carbone. Les molécules de CO2\text{CO}_2 de la suspension C ont été marquées à l’isotope 14C^{14}\text{C}, celles de la suspension D à l’isotope 18O^{18}\text{O}. Voici les résultats observés :

  • L’amidon produit à partir de la suspension C est marqué au 14C^{14}\text{C}.
  • L’amidon produit à partir de la suspension D est marqué au 18O^{18}\text{O}.
  • Les glucides produits lors de la photosynthèse proviennent des molécules de dioxyde de carbone.

Les atomes de carbone et d’oxygène du CO2\text{\textcolor{blue}{C}}\text{\textcolor{green}{O}}2 vont donc se retrouver dans les molécules de glucide C6H12O6\text{\textcolor{blue}{C}}{6}\text{H}{12}\text{\textcolor{green}{O}}6.

  • On a donc une réduction du dioxyde de carbone en glucide.

réduction

La phase sombre a été plus amplement expliquée par Calvin et Benson. Elle se déroule en trois étapes qu’on nomme le cycle de Calvin :

  • La fixation du CO2\text{CO}_2 et la formation d’APG\text{APG} (phosphoglycérate)

L’APG\text{APG} est un sucre à 33 carbones et 11 phosphate. Il est formé grâce à la fixation du carbone du CO2\text{CO}_2 sur un sucre à 55 carbones et 22 phosphates : le RuBP\text{RuBP} (ribulose1-5biphosphate). Cette réaction se fait grâce à une enzyme : la Rubisco.

  • 3CO2+3RuBP (5C)6APG (3C)3\,\text{CO}_2 + 3\,\text{RuBP (5C)} \rightarrow 6\,\text{APG (3C)}
  • La production de phosphoglycolate

Cette étape fait le lien entre la phase claire et la phase sombre. C’est ici que les produits de la phase claire sont utilisés. Ils permettent de produire un intermédiaire essentiel : le phosphoglycolate.

  • 6APG (3C)+6ATP6Phosphoglycolates (3C)+6ADP+6Pi6\,\text{APG (3C)} + 6\,\text{ATP}\rightarrow 6\,\text{Phosphoglycolates (3C)} + 6\,\text{ADP} + 6\,\text{Pi}
  • La régénération de RuBP

Cette étape est la dernière qui permet de boucler le cycle de Calvin et donc de revenir au point de départ, à savoir le RuBP. Une partie du phosphoglycolate produit est utilisé pour reformer le RuBP.

  • 6Phosphoglycolates (3C)+3ATP3RuBP (5C)+3ADP+Phosphoglycolate (3C)6\,\text{Phosphoglycolates (3C)} + 3\,\text{ATP} \rightarrow 3\,\text{RuBP (5C)} + 3\,\text{ADP} + \text{Phosphoglycolate (3C)}

Phase sombre Cycle de Calvin

Le phosphoglycolate est ensuite métabolisé pour former du glucose (C6H12O6\text{C}6\text{H}{12}\text{O}_6). Il faut donc deux cycles de Calvin pour produire une molécule de glucose.

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À retenir

Ainsi, pour réaliser la photosynthèse, il y a donc eu :

  • oxydation de l’eau H2O\text{H}_2\text{O}
  • réduction du CO2\text{CO}_2
  • transformation de l’énergie lumineuse en énergie chimique

Bilan de la photosynthèse Bilan de la photosynthèse

Le devenir des produits photosynthétiques

Nous venons de l’observer : la photosynthèse produit du glucose. Mais comment ce glucose est-il utilisé ? Nous allons voir qu’il est dans un premier temps stocké, avant d’être remobilisé pour différentes fonctions essentielles à la survie de la plante.

Le stockage des sucres dans la plante

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Rappel

Chez l’être humain, le glucose est stocké sous forme de glycogène dans le foie.

Chez la plante, on retrouve une molécule similaire au glycogène qui permet de stocker le glucose. Cette molécule est l’amidon (nous l’avons croisée dans les expériences de Ruben et Kamen vues ci-dessus).

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Définition

Amidon :

L’amidon est un polymère de glucose. C’est un sucre complexe détectable avec un test à l’eau iodée ou au Lugol.

amidon polymère glucose La molécule d’amidon est un polymère de glucose qui est ramifié tous les 2424 - 3030 glucoses.

Cet amidon est stocké dans un premier temps au niveau de la feuille dans les chloroplastes. Il peut être exporté dans d’autres organes de la plante par la sève élaborée qui circule dans le phloème.

Sève élaborée descendant vers les organes de réserve Sève élaborée descendant vers les organes de réserve

Chez certaines espèces végétales, il existe des organes de stockage spécialisés. Ces organes se modifient lors de la phase de tubérisation (mise en réserve). Voici une liste non exhaustive des différentes structures et des molécules de stockage, ainsi que leur rôle associé chez la plante.

Aliment Espèce végétale (famille) Organe de stockage Rôle de l’organe Molécule de stockage
pomme de terre Solanum tuberosum (Solanacée) tige souterraine (tubercule) réserve, survie pendant l’hiver amidon
carotte Daucus carota (Apiacée) racine (tubercule) réserve, survie pendant l’hiver saccharose, lipides
melon Cucumis melo (Cucurbitacée) fruit protéger les graines et favoriser la dispersion saccharose
maïs Zea mais (Poacée) graine reproduction lipides, protéines, amidon
patate douce Ibomea batatas (Convolvulacée) racine (tubercule) réserve, survie pendant l’hiver amidon
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Définition

Tubercule :

Un tubercule (du latin tuberculum qui signifie « petite bosse ») est un organe de réserve souterrain. Au sens strict, le tubercule est une tige souterraine verticalisée ayant subi une tubérisation de l’entre-nœud. Le terme a été élargi à l’ensemble des organes de stockage souterrains qui subissent une tubérisation.

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Définition

Bulbe :

Un bulbe est issu de la tubérisation des feuilles ou des bourgeons. Les bulbes sont des tubercules particuliers.

Nous pouvons voir qu’il existe un grand nombre d’organes de stockage (tige, racine, fruit, graine) et de nombreuses molécules de stockage (lipides, glucides complexes ou réducteurs, protéines).

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Astuce

On notera par ailleurs, et c’est logique, que notre alimentation est principalement basée sur les organes de réserve des végétaux.

L’utilisation des sucres dans la plante

Nous allons maintenant étudier comment ces molécules stockées permettent la survie de la plante.

  • La production d’énergie chimique

La principale utilisation des sucres dans la plante ainsi que dans tous les êtres vivants concerne le métabolisme.
Le métabolisme du glucose permet de produire de l’énergie sous forme d’ATP\text{ATP} au niveau de la mitochondrie. Cette énergie chimique permet à la plante de réaliser les réactions nécessaires : notamment la division cellulaire et donc sa croissance.

  • La formation de molécules structurantes

Le glucose produit par la plante lors de la photosynthèse est également transformé en cellulose, un autre des polymères de glucose que l’on retrouve dans la paroi des cellules.

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Rappel

La paroi d’une cellule végétale est la partie externe de la cellule. Elle est rigide et permet le maintien de la cellule et de la plante.

La cellulose est donc essentielle dans la structuration de la plante au niveau cellulaire.
Il existe d’autres molécules, issues du métabolisme du glucose qui permettent la structuration de la plante au niveau de l’organisme entier, comme la lignine, par exemple. Il s’agit d’un des composants principaux du bois, que l’on retrouve également dans la paroi des cellules. C’est son association avec la cellulose qui confère au bois sa très forte rigidité. La lignine est également présente dans les tissus conducteurs de la plante et assure la rigidité de ses tissus.

cellule du bois cellulose lignine La paroi cellulaire d’une cellule de bois, un assemblage de molécule

  • La défense contre la prédation

Enfin, les plantes étant fixées et donc sensibles à la pression de prédation des herbivores, elles ont développé des mécanismes de défense.
Elles produisent des molécules toxiques qui peuvent rendre malade ou même tuer les prédateurs (cf. l’acacia et les mammifères qui le broutent). Ces molécules sont stockées dans la vacuole pour ne pas nuire au fonctionnement normal de la cellule végétale. Parmi ces molécules nous retrouvons les tanins. Ces polyphénols sont produits à partir des glucides métabolisés dans la feuille. Les tanins agissent directement sur les protéines et sucres des organismes qui les ingèrent. Ils précipitent ces molécules, entrainant des conséquences désastreuses pour le fonctionnement cellulaire du prédateur. On retrouve ces tanins dans de nombreuses baies non-comestibles, mais également dans le vin : ils sont recherchés dans le domaine viticole et sont même une caractéristique principale de certains vins rouges de la région bordelaise.

Conclusion :

Nous avons vu dans ce cours que la photosynthèse permet à la plante de produire des molécules organiques essentielles à son fonctionnement, sa structure, et donc sa survie. La photosynthèse se réalise dans la feuille et plus particulièrement grâce à des pigments chlorophylliens contenus dans les chloroplastes. Elle se déroule en deux phases : la phase claire en présence de lumière où la molécule d’eau est oxydée avec production d’O2\text{O}_2 ; et la phase sombre où le CO2 minéral est réduit pour produire des molécules organiques. Les plantes sont donc le point d’entrée de l’énergie dans les écosystèmes. Les produits dérivés de la photosynthèse sont essentiels à la plante mais également à toute la chaine alimentaire qui en dépend. Les plantes, et particulièrement les organes de stockage représentent la principale source de nourriture mondiale (riz, blé, soja) mais ont aussi un impact sur le patrimoine et notamment sur la viniculture.

Fonctionnement de la nutrition d’une plante