Cours : Respiration cellulaire, fermentations et production d'ATP

La respiration cellulaire

La respiration cellulaire est un processus qui nécessite plusieurs étapes dans différents endroits de la cellule.
L’expérience suivante permet de localiser les étapes de la respiration cellulaire.

Les différents compartiments cellulaires sont séparés par centrifugation. Les échanges gazeux sont alors mesurés en aérobiose, c’est-à-dire en présence d’oxygène, selon que le milieu soit enrichi en glucose, en acide pyruvique ou ne soit pas enrichi du tout.

Dans le deuxième tableau, on mesure le taux de glucose et d’acide pyruvique dans chaque compartiment cellulaire après une incubation de 12 heures dans un milieu enrichi en glucose et dépourvu d’acide pyruvique.

À retenir

L’acide pyruvique est une molécule biologique majeure impliquée dans de nombreux métabolismes cellulaires. Par souci de simplification, on parlera aussi bien d’acide pyruvique que de pyruvate, le pyruvate étant la forme anion de l’acide pyruvique.

Les résultats sont les suivants.

• Il n’y a aucun échange gazeux enregistré dans le noyau ou dans la fraction réticulum quel que soit le milieu. Parallèlement, le taux de glucose mesuré est égal au glucose ajouté à la solution incubée.
• Dans la fraction cytosol, on enregistre un dégagement de dioxyde de carbone en présence de glucose uniquement. Parallèlement, on enregistre une baisse du taux de glucose et la production d’acide pyruvique.
• Dans la fraction mitochondries, on enregistre un dégagement de dioxyde de carbone et une consommation de dioxygène uniquement lorsque le milieu est enrichi en acide pyruvique. Parallèlement, le taux de glucose mesuré est égal au glucose ajouté à la solution incubée.

À retenir

Le noyau et le réticulum ne sont pas impliqués dans le processus de respiration cellulaire contrairement au cytosol et aux mitochondries.

Dans la fraction cytosol, le glucose est consommé pour dégager du dioxyde de carbone et produire de l’acide pyruvique. C’est le phénomène de glycolyse qui a lieu dans le cytosol, en présence de glucose.

Enfin, les mitochondries sont le siège de la respiration cellulaire. En effet, il y a dégagement de dioxyde de carbone et consommation de dioxygène. La respiration cellulaire nécessite non pas du glucose mais de l’acide pyruvique.

Glycolyse

Définition

Glycolyse :

Réaction qui se déroule dans le cytoplasme de la cellule qui permet l’oxydation du glucose en pyruvate. Cette oxydation est couplée à la réduction du composé $R'$ en un composé réduit $R'H_2$. Au niveau énergétique, la glycolyse est couplée à la production de deux molécules d’ATP.

C’est une réaction d’oxydation du glycose qui ne nécessite pas de dioxygène. Elle peut se dérouler en conditions d’aérobiose, ou en conditions d’anaérobiose.

• Formule de la réaction de glycolyse :

À retenir

Une molécule de glucose plus deux composés $R'$ et deux molécules d’ADP et deux phosphates inorganiques donnent deux molécules de pyruvate plus deux composés $R'H_2$ et deux molécules d’ATP.

On dit que la glycolyse est une oxydation incomplète du glucose car les atomes du carbone du glucose se retrouvent dans une molécule organique qu’est le pyruvate. Cette molécule organique va permettre elle aussi une production d’énergie dans la cellule. Le pyruvate ainsi formé est un réactif indispensable à la respiration cellulaire au niveau des mitochondries.

Le cycle de Krebs

La respiration cellulaire a lieu dans les mitochondries. La cellule eucaryote est composée de nombreuses mitochondries qui baignent dans le cytoplasme de la cellule.

Une mitochondrie est constituée de deux membranes, une membrane interne et une membrane externe. Ces deux membranes délimitent un espace appelé espace intermembranaire. La membrane interne a la particularité de former de nombreuses crêtes qui renferment la matrice.

À retenir

C’est dans la matrice des mitochondries que le pyruvate issu de la glycolyse va être oxydé par un ensemble de réactions que l’on rassemble sous le nom de cycle de Krebs.

Pendant ce cycle, le pyruvate est oxydé totalement. Une molécule de pyruvate donne trois molécules de dioxyde de carbone. Cette oxydation est couplée à la réduction de composés $R'$ en composés $R'H_2$ et à la production d’une molécule d’ATP.

Pour produire des molécules d’ATP supplémentaires, ce sont les composés réduits $R'H_2$ qui vont être réoxydés. Cette étape va se dérouler au niveau des membranes internes des mitochondries.

L’étape membranaire de la respiration cellulaire

La dernière étape de la respiration cellulaire se déroule dans les crêtes des mitochondries. On parle de chaîne respiratoire.

Définition

Chaîne respiratoire :

Correspond à un ensemble de réactions qui permettent, à partir des composés $R'H_2$, de produire de l’énergie.

Ainsi, les électrons s’échangent de part en part le long de chaîne respiratoire par des réactions d’oxydoréduction. Ces réactions permettent de réoxyder le composé réduit $R'H_2$ en un composé $R'$. L’accepteur final d’électron à la fin de la chaine respiratoire est l’oxygène qui donne de l’eau $H_2$O.

• C’est à ce moment précis de la respiration cellulaire que l’oxygène est consommé.

À retenir

Les différentes réactions d’oxydoréduction permettent le passage de manière active de protons H⁺ dans l’espace intermembranaire. Il se crée alors une différence de concentration en ions H⁺ entre l’espace intermembranaire et la matrice.

La membrane étant imperméable, ce sont des protéines membranaires, appelées ATP synthétases, qui permettent le retour des protons H⁺ dans la matrice de la mitochondrie afin de rééquilibrer la concentration en ions H⁺.

Ce passage des ions H⁺de l’espace intermembranaire à la matrice s’accompagne de la production d’ATP et donc d’énergie.

Pour une molécule de glucose, 2 composés $R'H_2$ sont produits au cours de la glycolyse et 10 composés $R'H_2$ sont produits au cours du cycle de Krebs. Les 12 composés $R'H_2$ ainsi produits permettent, au cours de la phase membranaire de la respiration cellulaire, de produire 32 molécules d’ATP en consommant 6 molécules de dioxygène.

Bilan de la respiration cellulaire

Définition

Respiration cellulaire :

La respiration cellulaire est la voie métabolique complète de dégradation du glucose. Elle débute par la glycolyse du glucose qui permet la formation d’acide pyruvique dans le cytoplasme de la cellule. Les autres étapes se passent dans les mitochondries et nécessitent du dioxygène. La respiration cellulaire est un processus qui permet la synthèse d’une quantité importante d’énergie sous forme d’ATP.

Voyons maintenant le bilan de la respiration cellulaire.

• La glycolyse nécessite une molécule de glucose pour former deux molécules de pyruvate, deux molécules d’ATP et deux composés réduits $R'H_2$.

• Le cycle de Krebs nécessite 2 molécules de pyruvate et 6 molécules d’eau pour donner 6 molécules de dioxyde de carbone, 2 molécules d’ATP et 10 composés réduits $R'H_2$.

• Enfin, la dernière étape mitochondriale qui correspond à l’oxydation de 6 molécules de dioxygène pour former 12 molécules d’eau entraine la formation de 32 molécules d’ATP. C’est à cette étape que les 12 composés réduits $R'H_2$ formés dans les étapes précédentes sont réoxydés en composés R’.

• Bilan de la respiration cellulaire :

$$\boxed{\text C_6\ \text H_{12}\ \text O_{6}+6\ \text O_2+6\ \text H_2\text O+36\ \text {ADP}+36\ \text{Pi}\rightarrow\ 6\ \text{CO}_2+12\ \text H_2\text O+36\ \text{ATP}}$$

• Il y a 36 molécules d’ATP qui sont créées par la dégradation d’une molécule de glucose.

Les fermentations

Certaines cellules peuvent vivre en anaérobie c’est-à-dire privée d’oxygène. Ces cellules, pour produire de l’énergie, réalisent une fermentation.

À retenir

Il existe deux types de fermentations différentes :

• la fermentation alcoolique, qui est celle utilisée par exemple pour produire de la bière ou du pain ;
• la fermentation lactique, utilisée par exemple pour faire des yaourts.

Quel que soit le type de fermentation, la première étape est toujours, comme pour la respiration, la glycolyse qui a lieu dans le cytoplasme de la cellule.

• Lors de la fermentation lactique, le pyruvate est réduit en acide lactique. Cette étape, comme la glycolyse, se déroule dans le cytoplasme de la cellule. Lors de cette réaction, les composés $R'H_2$ produits lors de la glycolyse sont réoxydés en composés $R'$. L’énergie sous forme d’ATP n’est produite que lors de la phase de glycolyse.

À retenir

Le bilan énergétique de la fermentation lactique est donc de 2 molécules d’ATP produites pour la dégradation d’une molécule de glucose.

• Lors de la fermentation alcoolique, le pyruvate est réduit en éthanol. Comme pour la fermentation lactique, ici toutes les étapes se déroulent dans le cytoplasme de la cellule. Là encore, les composés $R'H_2$ produits lors de la glycolyse sont réoxydés en composés $R'$. L’énergie sous forme d’ATP n’est produite que lors de la phase de glycolyse.

À retenir

Le bilan énergétique de la fermentation alcoolique est donc de 2 molécules d’ATP produites pour la dégradation d’une molécule de glucose.

Définition

Fermentation :

C’est la voie métabolique cytoplasmique de dégradation incomplète du glucose. La fermentation se déroule en milieu anaérobie et produit 2 molécules d’ATP pour la dégradation d’une molécule de glucose.