Cours : La plante, productrice de la matière organique grâce à la photosynthèse

Qu’est-ce que la photosynthèse

Les chloroplastes, siège de la photosynthèse

Nous l’avons vu dans le cours précédent, les feuilles des plantes sont structurées en plusieurs couches. Les couches supérieures, les plus exposées au soleil, possèdent des cellules riches en chloroplastes.

• La présence d’un grand nombre de chloroplastes dans les couches supérieures est donc directement liée à la fonction de la feuille et des chloroplastes : capter l’énergie solaire.

Définition

Chloroplaste :

Un chloroplaste est un organite présent dans certaines cellules végétales (les cellules chlorophylliennes). Il est le siège de la photosynthèse.

Le chloroplaste est composé de deux membranes séparant le stroma (liquide intra-chloroplastique) et le cytoplasme de la cellule. À l’intérieur du chloroplaste se trouvent des compartiments qu’on appelle thylakoïde. Lorsque ceux-ci sont empilés les uns sur les autres, ils forment le granum. L’intérieur du thylakoïde est appelé le lumen.

À retenir

La membrane des thylakoïdes est composée de chlorophylles qui permettent de capter l’énergie solaire.

Définition

Chlorophylle :

La chlorophylle est composée de différents pigments photosynthétiques. En absorbant les couleurs bleue et rouge, elle donne leur couleur verte aux végétaux.

La réaction photosynthétique

La photosynthèse est le mécanisme qui transforme l’énergie lumineuse en énergie chimique. La formulation de la réaction bilan de la photosynthèse est la suivante :

Elle se déroule en deux phases faisant intervenir une réaction d’oxydo-réduction :

• la phase claire ou photochimique en présence de lumière ;
• et la phase sombre ou chimique.

Définition

Réaction d’oxydo-réduction :

Une réaction d’oxydo-réduction est une réaction chimique durant laquelle des molécules échangent des électrons.

Mécanismes de la photosynthèse

La phase claire

À retenir

Durant la phase claire, la plante consomme de l’eau ($\text{H}_2\text{O}$) et du dioxyde de carbone ($\text{CO}_2$) ainsi que des intermédiaires qui permettront de former des sucres lors de la phase sombre. Ce processus se déroule dans la membrane des thylakoïdes.

L’eau drainée par les racines est acheminée par la sève brute dans le xylème jusqu’aux chloroplastes. Elle est alors absorbée par les cellules. Mais comment cette eau est-elle utilisée ?

Exemple

En 1941, les scientifiques Ruben et Kamen cherchent à déterminer d’où provient l’$\text{\textcolor{violet}{O}}_2$ émanant des végétaux. Du $\text{C\textcolor{violet}{O}}_2$ ou de l’$\text{H}_2\text{\textcolor{violet}{O}}$ absorbés par la plante ?
Pour ce faire, ils mettent en culture des chlorelles dans une eau ($\text{H}_2\text{O}$) enrichie en dioxyde de carbone ($\text{CO}_2$). Certaines molécules de la solution sont marquées à l’isotope lourd $_{18}\text{O}$. Voici les résultats observés :

Molécules contenant l’isotope $^{18}\text{O}$	proportion des molécules d’$\text{H}_2\text{O}$	proportion des molécules de $\text{CO}_2$	proportion des molécules d’$\text{O}_2$ produites
Suspension A	$85\,\%$	$20\,\%$	$84\,\%$
Suspension B	$20\,\%$	$0,68\,\%$	$20\,\%$

• L’$\text{\textcolor{violet}{O}}_2$ provient donc de la molécule d’$\text{H}_2\text{\textcolor{violet}{O}}$ et non de la molécule de $\text{CO}_2$.

La photolyse moléculaire de l’eau est rendue possible grâce aux pigments chlorophylliens photosynthétiques contenus dans les thylakoïdes : ils sont excités par les photons lumineux.

• L’eau cède des électrons et des protons pour donner du dioxygène : c’est l’oxydation.

Les électrons sont transférés le long de la membrane du thylakoïde. Lors de ce transfert, il y a un échange de protons $\text{H}^+$ du stroma vers l’intérieur du thylakoïde.
La production des protons $\text{H}^{+}$ lors de la photolyse de l’eau permet d’alimenter une pompe à proton qui fabrique en contrepartie de l’énergie chimique sous forme d’ATP.

• L’énergie lumineuse a ainsi été transformée en énergie chimique.

À retenir

Le bilan de la phase claire est donc le suivant :

Les produits de la phase claire sont l’$\text{O}_2$, l’$\text{ATP}$ et le $\text{H}^+$. Nous allons maintenant étudier comment ces produits sont utilisés pour former des sucres.

La phase sombre

La phase sombre a lieu dans le stroma du chloroplaste. Elle se déroule en absence de lumière et est, de ce fait, en décalage par rapport à la phase claire.

À retenir

Lors de la phase sombre, les produits de la phase claire sont utilisés pour former des sucres.

Au cours de leurs expériences, Ruben et Kamen se sont également intéressés au devenir du $\text{CO}_2$ lors de la réaction photosynthétique. Où vont les molécules de dioxyde de carbone ?

Exemple

Dans cette expérience, les chlorelles sont mises en culture à la lumière, toujours dans une eau enrichie en dioxyde de carbone. Les molécules de $\text{CO}_2$ de la suspension C ont été marquées à l’isotope $^{14}\text{C}$, celles de la suspension D à l’isotope $^{18}\text{O}$. Voici les résultats observés :

• L’amidon produit à partir de la suspension C est marqué au $^{14}\text{C}$.
• L’amidon produit à partir de la suspension D est marqué au $^{18}\text{O}$.
• Les glucides produits lors de la photosynthèse proviennent des molécules de dioxyde de carbone.

Les atomes de carbone et d’oxygène du $\text{\textcolor{blue}{C}}\text{\textcolor{green}{O}}_2$ vont donc se retrouver dans les molécules de glucide $\text{\textcolor{blue}{C}}_{6}\text{H}_{12}\text{\textcolor{green}{O}}_6$.

• On a donc une réduction du dioxyde de carbone en glucide.

La phase sombre a été plus amplement expliquée par Calvin et Benson. Elle se déroule en trois étapes qu’on nomme le cycle de Calvin :

Le phosphoglycolate est ensuite métabolisé pour former du glucose ($\text{C}_6\text{H}_{12}\text{O}_6$). Il faut donc deux cycles de Calvin pour produire une molécule de glucose.

À retenir

Ainsi, pour réaliser la photosynthèse, il y a donc eu :

• oxydation de l’$\text{H}_2\text{O}$ ;
• réduction du $\text{CO}_2$ ;
• transformation de l’énergie lumineuse en énergie chimique.

Le devenir des produits photosynthétiques

Nous venons de l’observer : la photosynthèse produit du glucose. Mais comment ce glucose est-il utilisé ? Nous allons voir qu’il est dans un premier temps stocké, avant d’être remobilisé pour différentes fonctions essentielles à la survie de la plante.

Le stockage des sucres dans la plante

Rappel

Chez l’être humain, le glucose est stocké sous forme de glycogène dans le foie.

Chez la plante, on retrouve une molécule similaire au glycogène qui permet de stocker le glucose. Cette molécule est l’amidon (nous l’avons croisée dans les expériences de Ruben et Kamen vues ci-dessus).

Définition

Amidon :

L’amidon est un polymère de glucose. C’est un sucre complexe détectable avec un test à l’eau iodée ou au Lugol.

Cet amidon est stocké dans un premier temps au niveau de la feuille dans les chloroplastes. Il peut être exporté dans d’autres organes de la plante par la sève élaborée qui circule dans le phloème.

Chez certaines espèces végétales, il existe des organes de stockage spécialisés. Ces organes se modifient lors de la phase de tubérisation (mise en réserve). Voici une liste non exhaustive des différentes structures et des molécules de stockage, ainsi que leur rôle associé chez la plante.

Définition

Tubercule :

Un tubercule (du latin tuberculum qui signifie « petite bosse ») est un organe de réserve souterrain. Au sens strict, le tubercule est une tige souterraine verticalisée ayant subi une tubérisation de l’entre-nœud. Le terme a été élargi à l’ensemble des organes de stockage souterrains qui subissent une tubérisation.

Définition

Bulbe :

Un bulbe est issu de la tubérisation des feuilles ou des bourgeons. Les bulbes sont des tubercules particuliers.

Nous pouvons voir qu’il existe un grand nombre d’organes de stockage (tige, racine, fruit, graine) et de nombreuses molécules de stockage (lipides, glucides complexes ou réducteurs, protéines).

Astuce

On notera par ailleurs, et c’est logique, que notre alimentation est principalement basée sur les organes de réserve des végétaux.

L’utilisation des sucres dans la plante

Nous allons maintenant étudier comment ces molécules stockées permettent la survie de la plante.

• La production d’énergie chimique

La principale utilisation des sucres dans la plante ainsi que dans tous les êtres vivants concerne le métabolisme.
Le métabolisme du glucose permet de produire de l’énergie sous forme d’$\text{ATP}$ au niveau de la mitochondrie. Cette énergie chimique permet à la plante de réaliser les réactions nécessaires : notamment la division cellulaire et donc sa croissance.

• La formation de molécules structurantes

Le glucose produit par la plante lors de la photosynthèse est également transformé en cellulose, un autre des polymères de glucose que l’on retrouve dans la paroi des cellules.

Rappel

La paroi d’une cellule végétale est la partie externe de la cellule. Elle est rigide et permet le maintien de la cellule et de la plante.

La cellulose est donc essentielle dans la structuration de la plante au niveau cellulaire.
Il existe d’autres molécules, issues du métabolisme du glucose qui permettent la structuration de la plante au niveau de l’organisme entier, comme la lignine, par exemple. Il s’agit d’un des composants principaux du bois, que l’on retrouve également dans la paroi des cellules. C’est son association avec la cellulose qui confère au bois sa très forte rigidité. La lignine est également présente dans les tissus conducteurs de la plante et assure la rigidité de ses tissus.

• La défense contre la prédation

Enfin, les plantes étant fixées et donc sensibles à la pression de prédation des herbivores, elles ont développé des mécanismes de défense.
Elles produisent des molécules toxiques qui peuvent rendre malade ou même tuer les prédateurs (cf. l’acacia et les mammifères qui le broutent). Ces molécules sont stockées dans la vacuole pour ne pas nuire au fonctionnement normal de la cellule végétale. Parmi ces molécules nous retrouvons les tanins. Ces polyphénols sont produits à partir des glucides métabolisés dans la feuille. Les tanins agissent directement sur les protéines et sucres des organismes qui les ingèrent. Ils précipitent ces molécules, entrainant des conséquences désastreuses pour le fonctionnement cellulaire du prédateur. On retrouve ces tanins dans de nombreuses baies non-comestibles, mais également dans le vin : ils sont recherchés dans le domaine viticole et sont même une caractéristique principale de certains vins rouges de la région bordelaise.